Pourquoi étudier les lièvres du Proche-Orient ?

Parmi les espèces présentes dans les macrofaunes holocènes de Syrie se trouvent souvent des restes de lièvres, mais toujours en petites quantités. Leur importance en termes de quantité de viande fournie est donc très minime. Alors pourquoi insister pour faire une détermination spécifique précise ?

Tout simplement parce que les deux espèces que l’on trouve dans cette région présentent un cline dû à une adaptation à l’aridité ; les lièvres ont donc une nette importance pour l’appréciation du milieu ambiant. Ce dernier peut aussi être étudié à l’aide de la microfaune (rongeurs et insectivores), malheureusement peu de sites sont tamisés avec des tamis à mailles suffisamment petites.

Rappelons qu’un cline désigne dans une espèce, une divergence progressive de la morphologie (ou de la physiologie) à l’intérieur d’une même population sous l’effet d’une récente frontière géographique ou climatique.

Fig. 1 : Sites du Néolithique Précéramique mentionnés
dans le texte
Les espèces actuellement présentes :

Les lièvres orientaux de la péninsule arabique (de Syrie au Sinaï et au Yémen) appartiennent à deux espèces différentes, Lepus europaeus et Lepus capensis (Fig. 2), elles-mêmes se scindant en plusieurs sous-espèces.

Fig. 2 : Lepus europaeus (à gauche) et L. capensis arabicus (à droite). Dessins Helmer D.

En effet, dans cette région, selon Wilson and Reeder (2005), le genre Lepus Linné 1758 se subdivise ainsi :

a) Pour l’espèce L. europaeus Linnaeus 1758, les deux sous espèces sont : L. europaeus syriacus Ehrenberg 1832 et L. europaeus connori Robinson 1918,

b) Pour l’espèce L. capensis Linnaeus 1758, les trois sous espèces sont : L. capensis arabicus Ehrenberg 1833, L. capensis sinaiticus Ehrenberg 1833 et L. capensis cheesmani Thomas 1821.

L’adaptation à l’aridité se traduit par une taille nettement plus petite, visible quand nous comparons les lièvres entre eux dans une analyse multivariée (fig. 3). La différence est très nette entre L e. europaeus et L. e. syriacus (ils se situent aux deux extrémités de la distribution du cline), mais aussi dans une moindre mesure, entre ce dernier et L. e. connori. Il y a donc un cline entre les sous-espèces de Lepus europaeus en Syrie (voiraussi Wilson and Reeder 2005 pour le cline en Eurasie). La figure 3 montre aussi qu’entre les sous-espèces proches-orientales de capensis, il y a une baisse de taille d’ouest en est, de sinaiticus à cheesmani.

En Syrie, les deux espèces sont voisines sinon sympatriques et trois sous-espèces sont actuellement connues : syriacus, connori et arabicus. Les milieux préférentiels qu’elles occupent se caractérisent par leur degré d’aridité : syriacus préférant le milieu méditerranéen du Liban et de Syrie et débordant sur les steppes humides, connori préférant les steppes sèches du centreet arabicus les steppes arides et le désert de basalte au sud.

Fig. 3 : Analyse multivariée en composantes principales des crânes de lièvres du Proche Orient (logiciel Past). Données de Harrison (1972). Ont été rajouté un crâne de L. connori (SY 1) et deux de L. arabicus (SY2 et SY3) provenant de Syrie ; un crâne de L. granatensis et quatre de L. europaeus (collection Helmer).
Comment les différencier ?

L’attribution à une sous-espèce est donc importante, mais elle est délicate. Métriquement, lorsque l’on a des crânes entiers, il est possible dans la majorité des cas de faire une détermination, d’autant plus que toutes ces sous-espèces, sans être exclusives, ne partagent pas la même zone géographique. Mais c’est plus difficile quand il y a recouvrement partiel des mesures comme c’est le cas pour L. c. arabicus et L. e. connori en Syrie.

Pour pouvoir les différencier, il faut avoir recours à l’anatomie, ces deux lièvres se distinguant par la taille des bulles auditives (= bulles tympaniques), et dans une moindre mesure par la forme de la suture nasal-frontal et par la morphologie des prémolaires supérieures et inférieures. (Fig. 4 et 5).

Fig. 4 : Différences crâniennes entre L. e. connori et L. c. arabicus : pour connori, bulles tympaniques plus petites et sutures moins obliques donnant une allure trapézoïdale au nasal ; pour arabicus, bulles tympaniques très développées et sutures nasaux-frontaux plus obliques donnant une allure triangulaire au nasal.
Fig. 5 : Différences entre L. e. connori et L. c. arabicus : pour les prémolaires supérieures, la boucle postéro-labiale est plus développée du côté labial chez arabicus ; pour les prémolaires inférieures, la boucle antéro-labiale est plus développée du côté labial chez connori.

Pour le squelette post-céphalique, il n’existe pas à notre connaissance d’études morphologiques et métriques. Nous aurons donc recours seulement à la métrique en interne c’est-à-dire en comparant les populations fossiles entre elles.

Un des os les plus fréquents dans les faunes archéologiques est l’humérus distal. Mis à part Aswad, la figure 6 montre bien la diminution de taille entre le site le plus au nord (Cafer Höyük) et l’oasis d’El Kowm (Qdeir et El Kowm2) au sud.

Aswad se trouve aux confins de plusieurs zones : le site était implanté sur les bords d’un lac endoréique aux portes est de Damas, donc proche à l’ouest des contreforts de l’Anti-Liban et à l’est aux portes du désert arabique. La faune sauvage comporte à la fois des animaux de steppe humide et de steppe sèche. Les lièvres y sont de faible taille un peu inférieure à celle de Mureybet.

Fig. 6 : Comparaisons des mesures de l’humérus distal (BD) de lièvres du Proche Orient. La flèche rouge indique la moyenne.

L’interprétation n’est pas facile : Cafer s’individualise facilement, il est de format Lepus europaeus europaeus, Djade et Jerf sont voisins et pourraient être de format syriacus. Les lièvres des différents niveaux de Mureybet ont les mêmes moyennes et sont à rapporter plutôt à connori ainsi que ceux d’Aswad. Quant aux deux mesures de l’oasis d’El Kowm, leur petite taille fait référence à arabicus.

Pour pallier la faiblesse du nombre de mesures, nous utiliserons la méthode des Log-Ratio, c’est-à-dire la comparaison des mesures fossiles exprimées en logarithme à celles d’un squelette actuel à notre disposition (Lepus europaeus europaeus) (Figure 7).

Cette méthode plus globale permet d’estimer les allométries ; ainsi par rapport à L. e. europaeus, les lièvres proches orientaux ont proportionnellement une tête plus grosse et des extrémités de pattes plus petites. Rien d’étonnant à cela puisque ce sont des mammifères qui se sont adaptés à un climat subdésertique à désertique chaud.

Fig. 7 : Diagramme des Log-Ratio des lièvres de Mureybet, de l’oasis d’El Kowm et de Jerf el Ahmar. La ligne verticale représente le squelette standard (L. e. europaeus).
Application aux sites étudiés

Regardons d’abord les lièvres des sites alignés du nord au sud depuis Jerf, puis Mureybet jusqu’à l’oasis d’el Kowm. Ils montrent un gradient de taille, les plus grands au nord et les plus petits au sud.

Les mensurations de Jerf et Mureybet sont différentes : Jerf se rapproche de syriacus et Mureybet de connori. Pour l’oasis d’el Kowm, le petit lièvre présent peut être rapporté au format arabicus, mais une mesure de radius qui provient de Qdeir, site de nomades pastoraux, est très grande : elle est de format connori ou syriacus. Le même site a fourni quelques restes crâniens de blaireau et de sanglier, animaux inhabituels dans une steppe aride et absents de la faune de Kowm 2, établissement de sédentaires. Ils pourraient avoir été chassés dans la vallée de l’Euphrate distante à vol d’oiseaux d’une quarantaine de kilomètres.

Au PPNA, les lièvres de Jerf et Mureybet n’ont pas le même format, pourtant les deux sites ne sont séparés que de 40 km. Ceci confirme les études d’autres taxons, celles des gazelles (Helmer 2000) et celles des rongeurs (Helmer 1998) qui traduisaient une différence de milieu entre les deux sites : Jerf était implanté dans une steppe humide et Mureybet dans une steppe sèche – ce qui n’est plus le cas actuellement, la limite se trouvant plus au nord près de la frontière avec la Turquie.

Ainsi les lièvres sont d’assez bon marqueurs d’aridité et leur détermination mérite d’être affinée. Mais du fait des isohyètes parfois très rapprochés, il y a risque de recouvrement des espèces. De plus, les chasseurs peuvent avoir des parcours de chasse plus ou moins étendus recoupant ces zones. Il convient donc de confronter les données avec celles des autres vertébrés, les rongeurs et les gazelles notamment.

Bibliographie

Harrison D L. 1972. The Mammals of Arabia. Volume III : Lagomorpha – Rodents, Ernest Benn Limited, London.

Helmer D., Roitel V., Sana M., Willcox G. 1998. Interprétations climatiques des données archéozoologiques et archéobotaniques en Syrie du nord de 16000 BP à 7000 BP, et les débuts de la domestication des plantes et des animaux, in M.  Fortin & O. Aurenche (eds), Espace naturel, espace habité en Syrie du nord (10e – 2e millénaires av. J-C. Canadian Society for Mesopotamian Studies,Québec, Bulletin 33 / TMO 28, 9-33.

Helmer D. 2000. Les gazelles de la Shammiya du nord et de la Djezireh du Natoufien récent au PPNB, in H. Buitenhuis, M. Maskhour & F. Poplin (eds), Archaeozoology of the Near East IV. FourthSymposium on Archaeozoology of Southeastern Asia and adjacent areas. (ASWA, Paris 1998), Groningen, Archaeological Research and Concultancy, 228-241.

Wilson D. E., Reeder D M. (eds) 2005. Mammals Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed), Johns Hopkins University Press.

L’auteur

Daniel Helmer est Directeur de Recherche au CNRS, retraité. Archéozoologue, spécialisé dans l’étude de la domestication au Proche-Orient. UMR 5133 – Archéorient, Maison de l’Orient et de la Méditerranée, Lyon.

Pour citer ce billet : Daniel Helmer. Pourquoi étudier les lièvres du Proche-Orient ?, ArchéOrient - Le Blog, 9 avril 2021, [En ligne] https://archeorient.hypotheses.org/15940

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